Til Hovedsiden
  
 Meny:  
- for deg som leser mer enn du klikker -
 Startsiden

 Ny viten

 Tema:
 Sopp
 Norge
 Hukommelse
 Mennesker & dyr
 Katastrofer
 Stein
 Tverrfaglighet

 Redaksjonen
 Kontakt oss
 viten.com
 Arkiv


   Tema: Norge:

På liv og død i granskogen

Pål Krokene
Skogforsk
e-post: Pal.Krokene@skogforsk.no

 
Blåvedsoppene er samling mikroskopiske sopper som hører til blant sekksporesoppene (Ascomycetes). De forskjellige hovedgruppene av blåvedsopp er ikke nært beslektet, men er et godt eksempel på fenomenet konvergent evolusjon – det vil si at ulike organismer har utviklet like karakterer fordi de har tilpasset seg det samme leveviset. I blåvedsoppenes tilfelle vil det si et levevis i nært samliv med insekter, særlig barkbiller. Billene transporterer soppen til egnete vokseplasser, slik som innerbarken på bartrær, og mange av blåvedsoppene er så avhengige av sine billevektorer at de ikke kan gjennomføre livssyklus på egen hånd. Soppene har klebrige sporer som produseres i store mengder på langstrakte, stilkete sporebærere (Bilde 1). De klebrige sporene fester seg lett til en billekropp som passerer (Bilde 2), eller de blir spist og transportert i billenes tarmsystem. Noen barkbiller har til og med utviklet spesialiserte lommer på kroppen (mykangier) der soppen oppbevares under transporten. I de mest spesialiserte tilfellene sørger kjertler i tilknytning til mykangiene for at soppen får næring og riktig fuktighet.


Bilde 1: Sporebærere med dråper av klebrige sporer i tuppen


Bilde 2: Klebrige soppsporer på dekkvingene til granbarkbillen

I tillegg til at nesten alle blåvedsopper lever sammen med barkbiller, ser de fleste barkbiller ut til å bære med seg en eller flere blåvedsopper. De fleste barkbiller gnager ut ganger og legger egg i barken eller veden til trær. Hos de artene som lever inne i veden (ambrosiabiller) livnærer larvene seg av sopp som vokser inne i gangsystemet. Disse soppene er som regel ikke blåvedsopp. Hos de barklevende artene, som er de viktigste hos oss, eter billelarvene av trærnes innerbark. Det har vært spekulert mye rundt blåvedsoppenes eventuelle positive eller negative effekter på sine barklevende billevektorer. I noen få tilfeller fungerer soppen som mat for billenes avkom. Det gjelder blant annet for liten margborer (Tomicus minor) som er vanlig på furu hos oss. Men blåvedsoppene ser ut til å spille en mye viktigere rolle for det fåtall av såkalte aggressive barkbiller som kan drepe friske trær i koordinerte masseangrep der tusenvis av biller deltar. Alle tredrepende barkbillene bærer med seg en eller flere arter av plantepatogene blåvedsopp som hjelper billene med å drepe trærne. Et eksempel er vår hjemlige granbarkbille (Ips typographus) som tok livet av rundt 30 millioner grantrær i Norge og Sverige på slutten av 70-tallet og begynnelsen av 80-tallet. Den har et nært og viktig samarbeide med den patogene blåvedsoppen Ceratocystis polonica (mangler norsk navn). Samspillet mellom granbarkbillen, blåvedsoppen og grana har vært studert ved Skogforsk gjennom mer enn 20 år.

Inokuleringsforsøk der grantrær blir smittet kunstig med sopp gjennom små sår i barken (Bilde 3) har vist at C. polonica kan drepe helt friske grantrær dersom antall sår er høyt nok.


Bilde 3: Massinokulering av et grantre

Grana har et mangslungent forsvar mot mikroorganismer og insekter, så en eller noen få barkbiller/blåvedsopp er sjanseløse mot et friskt grantre. Angriperene blir først møtt av en kvaestrøm som normalt tar livet av dem eller driver dem på flukt. Kvaen produseres i spesialiserte kvaekanaler eller -lommer i bark og ved, og er en form for stående eller forhåndsprodusert forsvar. Dersom soppen og billene klarer å bryte gjennom denne første forsvarslinjen har trærne også et såkalt induserbart forsvar. Dette mobiliseres etter at billene har angrepet, og består blant annet av en overfølsomhetsreaksjon som utløses av at billene borer seg inn i barken og smitter treet med blåvedsopp. Når billene og soppen har trengt inn i barken begynner cellene rundt angrepspunktet å produsere giftige kjemikalier (terpener og fenoler). Cellene blir etterhvert så stappfulle av disse stoffene at de dør, og det dannes en oval sone av døde celler rundt infeksjonen. Denne sonen kalles en reaksjonssone (Bilde 4). I et friskt tre vil konsentrasjonen av forsvarsstoffer inne i reaksjonssonen være så høy at billene dør eller rømmer treet, og soppen vil ikke kunne vokse. Men hvis flere hundre eller tusen soppbærende biller angriper et tre i løpet av noen få dager bryter forsvaret sammen. Trærnes forsvar virker nemlig best når antall angripere er lavt. Når billeantallet stiger over en viss terskelverdi blir forsvarsevnen utmattet, og treet overmannes. Granbarkbillen er i stand til å sette inn konsentrerte masseangrep fordi den produserer høyeffektive kjemiske lokkestoffer som koordinerer angrepene – såkalte feromoner. Feromonene er flyktige duftstoffer som produseres av de første billene som angriper treet, og som virker tiltrekkende på andre granbarkbiller i nærheten.


Bilde 4: Reaksjonssone i barken på et grantre

Ceratocystis polonica er den mest patogene av de 5-6 blåvedsoppene som lever sammen med granbarkbillen. Kunstige inokuleringsforsøk har vist at 200-300 små smittepunkter spredd over en begrenset del av stammen tar livet av de fleste grantrær. Dette tilsvarer omtrent det antall billeangrep som må til for å drepe et tre, og viser at såkalt masseinokulering med sopp er en ganske god simulering av et virkelig masseangrep av biller. Ceratocystis polonica er alltid i første rekke blant soppene som invaderer barken og veden etter et billeangrep. Noen grunner til at den er såpass aggressiv ser ut til å være at den vokser raskt (opptil 10 mm i døgnet på kunstig vekstmedium), og at den vokser bra selv under de svært oksygenfattige forholdene som finnes i frisk, vannmettet ved. Andre blåvedsopp slutter å vokser etter noen dager dersom de plasseres i et oksygenfattig miljø, mens C. polonica og andre patogene arter kan fortsette å vokse i flere uker. Disse egenskapene gjør soppen i stand til å invadere yteveden, som er den ytterste, vanntransporterende delen av stammen. På grunn av granbarkbillens koordinerte masseangrep blir trærne smittet med sopp rundt hele stammeomkretsen, og når soppen trenger inn i veden og stanser vanntransporten opp til krona vil treet raskt tørke ut og dø (Bilde 5).


Bilde 5: Stammeskive fra et grantre som har blitt smittet med blåvedsopp

For noen år siden gjorde kolleger ved Skogforsk og jeg en uventet oppdagelse da vi ville undersøke hva som gjør noen trær motstandsdyktige mot angrep av blåvedsopp og barkbiller. Grantrær fra 20 ulike kloner ble studert anatomisk og biokjemisk og klassifisert som sterke eller svake ut fra en del forhåndsvalgte kriterier. Til slutt ble klonene masseinokulert med C. polonica for å finne ut om deres motstandskraft stemte med vår klassifikasjon. Til vår overraskelse viste det seg at trær som hadde fått fjernet store biter av bark og ved fra stammen i forbindelse med prøvetakingen var mer motstandsdyktige mot masseinokulering enn intakte trær. Stikk i strid med våre forventninger hadde såringen på en eller annen måte økt trærnes motstandskraft mot blåvedsoppen. Senere forsøk har vist at trær som forbehandles eller «vaksineres» med noen få soppinokuleringer også får økt motstandskraft mot en senere masseinokulering. Vaksinen trenger mer enn en uke før den blir virksom, men deretter ser den ut til å gi en viss beskyttelse i minst et år. Nylig har vi også funnet fram til et kjemisk stoff (metyl-jasmonat) som gir lignende beskyttelse mot soppsmitte dersom det pensles på stammen noen uker før infeksjon. Metyl-jasmonat er et harmløst naturprodukt som blant annet finnes i jasminblomster og brukes i parfyme.

Vi vet enda ikke nøyaktig hvordan metyl-jasmonat, soppinokuleringer og såring øker granas motstandskraft mot soppangrep, men mekanismene ser ut til å finnes i det induserbare forsvarssystemet. «Vaksineringen» øker sannsynligvis beredskapen til forsvarsmekanismer i barken og veden, slik at trærne kan reagere raskt og effektivt på inntrengere. To viktige mekanismer i så måte ser ut til å være dannelsen av nye såkalte traumatiske kvaekanaler i veden, og aktiveringen av eksisterende polyfenolholdige forsvarsceller (PP-celler) i innerbarken. De traumatiske kvaekanalene (Bilde 6) kan strekke seg flere meter fra vaksinasjonsområdet, og produserer store mengder kvae som ser ut til å være mer giftig for blåvedsoppen enn den forhåndsproduserte kvaen som finnes i de stående kvaekanalene.


Bilde 6: Tverrsnitt av årring med to bånd med traumatiske kvaekanaler

PP-cellene i innerbarken spiller en helt sentral rolle i granas induserbare forsvar og har mange viktige oppgaver. De finnes i regelmessige «årringer» som ligger som et sammenhengede skall rundt stammen, og er fylt med fenolforbindelser og andre forsvarsstoffer. Etter et soppangrep aktiveres stoffene inne i PP-cellene slik at cellene sveller opp og danner en formidabel barriere for en angripende blåvedsopp (Bilde 7).


Bilde 7: Tverrsnitt av årring med to bånd med traumatiske kvaekanaler

Samspillet mellom grana, granbarkbillen og dens medfølgende blåvedsopper er komplekst, og viser at disse organismene har mer å spille på enn det mange kanskje tror. Grantrær er slett ikke noen passive tømmerstokker som står og venter på å bli drept av barkbillene, men har tvertimot et mangslungent og komplekst forsvar som gir effektiv beskyttelse det meste av tiden. Granbarkbillen på sin side er trolig ikke en tredreper på egen hånd, men er avhengig av hjelp fra mikroskopiske sopper for å kunne ta livet av trærne. Blåvedsoppene spiller en sentral rolle i dette systemet, både fordi de gjør det mulig for billene å drepe trærne, og fordi mange av trærnes forsvarsmekanismer ser ut til å være en respons på soppene og ikke på billene som bærer dem med seg.


© viten.com 2002